遗传学与物种起源

1. 《物种起源》书的大致内容

在该书中，达尔文首次提出了进化论的观点。他使用自己在1830年代环球科学考察中积累的资料，试图证明物种的演化是通过自然选择（天择）和人工选择（人择）的方式实现的。达尔文
[编辑本段]必读理由
影响世界历史进程的经典著作
震撼世界的10本书之一
1985年美国《生活》杂志评选的人类有史以来的最佳图书
1986年英国《读书》杂志推荐的理想藏书
所阐述的进化论是19世纪自然科学的三大发现之一 尔文(1809～1882)出生于英国西部施鲁斯伯里一个世代为医的家庭。16岁时，他被送到爱丁堡大学学习医学。但达尔文从小就爱打猎，采集矿物和植物标本。父亲认为他游手好闲，1829年，在盛怒之下，他被父亲送到剑桥大学学习神学，希望他成为一个“尊贵的牧师”。1831年，达尔文从剑桥大学毕业。同年12月，英国政府组织了“贝格尔”号军舰环球考察，达尔文以“博物学家”身份自费搭船开始考察活动。这艘军舰穿越大西洋、太平洋，经过澳大利亚，越过印度洋，绕过好望角，于1836年10日回到英国。1842年，他第一次写出《物种起源》的简要提纲。1859年11月，达尔文经过20多年研究，终于写成科学巨著《物种起源》。1882年4月19日，这位伟大的科学家因病去世，他的遗体被安葬在牛顿墓旁。
达尔文自己把《物种起源》称为“一部长篇争辩”，它论证了两个问题：第一，物种是可变的，生物是进化的。当时绝大部分读了《物种起源》的生物学家都很快地接受了这个事实，进化论从此取代神创论，成为生物学研究的基石。即使是在当时，有关生物是否进化的辩论，也主要是在生物学家和基督教传道士之间，而不是在生物学界内部进行的。第二，自然选择是生物进化的动力。当时的生物学家对接受这一点犹豫不决，因为自然选择学说在当时存在着三大困难。
第一，是缺少过渡型化石。按照自然选择学说，生物进化是一个在环境的选择下，逐渐地发生改变的过程，因此在旧种和新种之间，在旧类和新类之间，应该存在过渡形态，而这只能在化石中寻找。在当时已发现的化石标本中，找不到一具可视为过渡型的。达尔文认为这是由于化石记录不完全，并相信进一步的寻找将会发现一些过渡型化石。确实地，在《物种起源》发表两年后，从爬行类到鸟类的过渡型始祖鸟出土了，以后各种各样的过渡型化石纷纷被发现，最著名的莫过于从猿到人的猿人化石。在现在被称为过渡型的化石已有上千种，但是与已知的几百万种化石相比，仍然显得非常稀少。这有两方面的原因。一方面，生物化石都是偶然形成的，因此化石记录必然非常不完全；另一方面，按照现在流行的“间断平衡”假说，生物在进化时，往往是在很长时间的稳定之后，在短时间内完成向新种的进化，因此过渡形态更加难以形成化石。
第二，是地球的年龄问题。既然自然选择学说认为生物进化是一个逐渐改变的过程，它就需要无比漫长的时间。达尔文认为这个过程至少需要几亿、十几亿年。但是当时物理学界的泰斗威廉·汤姆逊（即开尔文勋爵，一个神创论者）用热力学的方法证明地球只有一亿年的历史，而只有最近的最多两千万年地球才冷却到能够让生命生存。对于物理学家的挑战，达尔文无法反击，只能说“我确信有一天世界将被发现比汤姆逊所计算而得的还要古老”。我们今天已知道达尔文是对的，而汤姆逊算错了，现在的地质学界公认地球有四十几亿年的历史，而至少在三十亿年前生命就已诞生。但是在当时，在地球的年龄问题上，人们显然更倾向于相信物理学权威。
第三个困难是最致命的：达尔文找不到一个合理的遗传机理来解释自然选择。当时的生物学界普遍相信所谓“融合遗传”：父方和母方的性状融合在一起遗传给子代。这似乎是很显然的，白人和黑人结婚生的子女的肤色总是介于黑白之间。汤姆逊的学生、苏格兰工程师简金(F. Jenkin) 据此指出：一个优良的变异会很快地被众多劣等的变异融合、稀释掉，而无法象自然选择学说所说的那样在后代保存、扩散开来，就象一个白人到一个非洲黑人部落结婚生子，几代以后他的后代就会完全变成了黑人。达尔文虽然从动植物培养中知道一个优良的性状是可以被保留下来的，但是他没有一套合理的遗传理论来反驳简金。达尔文被迫做出让步，承认用进废退的拉马克主义也是成立的，可以用来补充自然选择学说。事实上，在达尔文逝世（1882年）前后，生物学界普遍接受拉马克主义，而怀疑自然选择学说。
如果达尔文知道奥地利遗传学家孟德尔的实验，就不会在遗传问题上陷入绝境了。孟德尔在1865年就已经发现了基因的分离定律和独立分配定律。生物遗传并不融合，而是以基因为单位分离地传递，随机地组合。因此，只要群体足够大，在没有外来因素（比如自然选择）的影响时，一个遗传性状就不会消失（肤色的融合是几对基因作用下的表面现象）。在自然选择的作用下，一个优良的基因能够增加其在群体中的频率，并逐渐扩散到整个群体。
很显然，孟德尔主义正是达尔文所需要的遗传理论。可惜，孟德尔的发现被当时的科学界完全忽视了。具有讽刺意味的是，当孟德尔主义在1900年被重新发现时，遗传学家们却认为它宣告了达尔文主义的死亡，在他们看来，随机的基因突变，而不是自然选择，才是生物进化的真正动力。只有一些在野外观察动植物行为的生物统计学家仍然信奉达尔文主义，因为他们所观察到的生物对环境的奇妙适应性，是无法用随机的突变来解释的。
[编辑本段]内容提要
《物种起源》是进化论奠基人达尔文的第一部巨著，全书分为十五编，前有引言和绪论。十五编的目次为：第一，家养状态下的变异；第二，自然状态下的变异；第三，生存斗争；第四，自然选择(即适者生存);第五，变异的法则；第六，学说之疑难；第七，对自然选择学说的各种异议；第八，本能；第九，杂种性质；第十，地质记录的不完整；第十一，古生物的演替；第十二，生物的地理分布；第十三，生物的地理分布续篇；第十四，生物间的亲缘关系：形表学、胚胎学和退化器官；第十五，综述和结论。从前十四个篇目上，可以清晰地看到《物种起源》的内容：讲述生物进化的过程与法则。而在这前14章中 ，又可以分成3部分，分别是1至5章，6至10章和11到14章。第一部分的内容是全书的主体及核心，标志着自然选择学说的建立 。第2部分中作者设想站在反对者的立场上给进化学说提出了一系列质疑，再一一解释，使之化解。这正表现出作者的勇气和学说本身不可战胜的生命力。在第三个大部分，达尔文用它的以自然选择为核心的进化论对生物界在地史演变，地理变迁，形态分宜，胚胎发育中的各种现象进行了令人信服的解释，从而，使这一理论获得了进一步支撑。
自然选择；即最适者生存
自然选择——它的力量和人工选择力量的比较——它对于不重要性状的力量——它
对于各年龄和雌雄两性的力量——性选择——论同种的个体间杂交的普遍性——对自然
选择的结果有利和不利的诸条件，即杂交、隔离、个体数目——缓慢的作用——自然选
择所引起的绝灭——性状的分歧，与任何小地区生物的分歧的关联以及与归化的关联—
—自然选择，通过性状的分歧和绝灭，对于一个共同祖先的后代的作用——一切生物分
类的解释——生物体制的进步——下等类型的保存——性状的趋同——物种的无限繁生
——提要。
前章简单讨论过的生存斗争，对于变异究竟怎样发生作用呢？在人类手里发生巨大
作用的选择原理，能够应用于自然界吗？我想我们将会看到，它是能够极其有效地发生
作用的。让我们记住，家养生物有无数轻微变异和个体差异，自然状况下的生物也有程
度较差的无数轻微变异和个体差异；同时也要记住遗传倾向的力量。在家养状况下，可
以确切他说，生物的整个体制在某种程度上变为可塑性的了。我们几乎普遍遇见的家养
生物的变异，正如胡克和阿萨·格雷所说的，不是由人力直接产生出来的；人类不能创
造变种，也不能防止它们的发生；他只能把已经发生了的变种加以保存和累积罢了，人
类在无意中把生物放在新的和变化中的生活条件下，于是变异发生了；但是生活条件的
相似的变化可以而且确实在自然状况下发生。我们还应记住，生物的相互关系及其对于
生活的物理条件的关系是何等复杂而密切；因而无穷分歧的构造对于生活在变化的条件
下的生物总会有些用处。既然对于人类有用的变异肯定发生过，那末在广大而复杂的生
存斗争中，对于每一生物在某些方面有用的其他变异，难道在连续的许多世代过程中就
不可能发生吗？如果这样的变异确能发生（必须记住产生的个体比可能生存的为多），
那么较其他个体更为优越（即使程度是轻微的）的个体具有最好的机会以生存和繁育后
代，这还有什么可以怀疑的呢？另一方面，我们可以确定，任何有害的变异，即使程度
极轻微，也会严重地遭到毁灭。我把这种有利的个体差异和变异的保存，以及那些有害
变异的毁灭，叫作“自然选择”，或“最适者生存”。无用也无害的变异则不受自然选
择的作用，它或者成为彷徨的性状，有如我们在某些多形的物种里所看到的，或者终于
成为固定的性状，这是由生物的本性和外界条件来决定的。
有几位著者误解了或者反对“自然选择”这一用语。有些人甚至想像自然选择可以
诱发变异，其实它只能保存已经发生的、对生物在其生活条件下有利的那些变异而已。
没有人反对农学家所说的人工选择的巨大效果；不过在这种情形下，必须先有自然界发
生出来的个体差异，然后人类才能依照某种目的而加以选择。还有一些人反对选择这一
用语，认为它含有这样的意义：被改变的动物能够进行有意识的选择；甚至极力主张植
物既然没有意志作用，自然选择就不能应用于它们！照字面讲，没有疑问，自然选择这
一用语是不确切的；然而谁曾反对过化学家所说的各种元素有选择的亲和力呢？严格地
实在不能说一种酸选择了它愿意化合的那种盐基。有人说我把自然选择说成为一种动力
或“神力”；然而有谁反对过一位著者说万有引力控制着行星的运行呢？每一个人都知
道这种比喻的言同包含着什么意义；为了简单明了起见，这种名词几乎是必要的，还有，
避免“自然”一字的拟人化是困难的；但我所谓的“自然”只是指许多自然法则的综合
作用及其产物而言，而法则则是我们所确定的各种事物的因果关系。只要稍微熟习一下，
这些肤浅的反对论调就会被忘在脑后了。
对正在经历着某些轻微物理变化、如气候变化的一处地方加以研究，我们将会极好
地理解自然选择的大致过程。气候一发生变化，那里的生物比例数几乎即刻就要发生变
化，有些物种大概会绝灭，从我们所知道的各地生物的密切而复杂的关系看来，可以得
出如下的结论：即使撇开气候的变化不谈，生物的比例数如果发生任何变化，也会严重
地影响其他生物。如果那地区的边界是开放的，则新类型必然要迁移进去，这就会严重
地扰乱某些原有生物间的关系。请记住：从外地引进来一种树或一种哺乳动物的影响是
何等有力；对此已有所阐明。但是，在一个岛上，或在一处被障碍物部分环绕的地方，
如果善于适应的新类型不能自由移入，则该处的自然组成中就会腾出一些地位，这时如
果某些原有生物按照某种途径发生了改变，它们肯定会把那里填充起来；因为如果那区
域允许自由移入，则外来生物早该取得那里的地位了。在这种情形下，凡轻微的变异，
只要在任何方面对任何物种的个体有利，使它们能够更好地去适应改变了的外界条件，
就有被保存下来的倾向；于是自然选择在改进生物的工作上就有余地了。
正如第一章所阐明的，我们有充足的理由可以相信，生活条件的变化，有使变异性
增加的倾向；在上节所述的情形中，外界条件既变，有利变异发生的机会便会渐多，这
对自然选择显然大大有利。如果没有有利变异发生，自然选择便不能发生作用，切勿忘
记，“变异”这一名词所包含的仅仅是个体差异。人类把个体差异按照任何既定的方向
积累起来，就能使家养的动物和植物产生巨大的结果，同样地，自然选择也能够这样做，
而且容易得多，冈为它有不可比拟的长久期间去发生作用。我不相信必须有任何巨大的
物理变化，例如气候的变化，或者高度的隔离以阻碍移入，借以腾出一些新的空位，然
后自然选择才能改进某些变异着的生物，而使它们填充进去。因为各地区的一切生物都
以严密的平衡力量互相斗争着，一个物种的构造或习性发生了极细微的变异，常会使它
比别种生物占优势；只要这个物种继续生活在同样的生活条件下，并已以同样的生存和
防御的手段获得利益，则同样的变异就会愈益发展，而常常会使其优势愈益增大。还没
有一处地方。在那里一切本地生物现已完全相互适应，而且对于它们所生活于其中的物
理条件也完全适应，以致它们之中没有，一个不能适应得更好一些或改进得更多一些；
因为在一切地方，外来生物常常战胜本地生物，并且坚定地占据这片土地。外来生物既
能这样在各地战胜某些本地生物，我们就可以稳妥地断言：本地生物也会发生有利的变
异，以便更好地抵抗那些侵入者。
人类用有计划的和无意识的选择方法，能够产生出而且的确已经产生了伟大的结果，
为什么自然选择不能发生效果呢？人类只能作用于外在的和可见的性状：“自然”——
如果允许我把自然保存或最适者生存加以拟人化——并不关心外貌，除非这些外貌对于
生物是有用的。“自然”能对各种内部器官、各种微细的体质差异以及生命的整个机构
发生作用。人类只为自己的利益而进行选择：“自然”则只为被她保护的生物本身的利
益而进行选择。各种被选择的性状，正如它们被选择的事实所指出的，都充分地受着自
然的锻炼。人类把多种生长在不同气候下的生物养在同一个地方；他很少用某种特殊的
和适宜的方法来锻炼各个被选择出来的性状；他用同样的食物饲养长嗤和短椽的鸽；他
不用特别的方法去训练长背的或长脚的四足兽；他把长毛的和短毛的绵羊养在同一种气
候里。他不允许最强壮的诸雄体进行斗争，去占有雌性。他并不严格地把一切劣等品质
的动物都毁灭掉，而在力之所及的范围内，在各个不同季节里，保护他的一切生物。他
往往根据某些半畸形的类型，开始选择；或者至少根据某些足以引起他注意的显著变异，
或明显对他有利的变异，才开始选择。在自然状况下，构造上或体质上的一些极微细的
差异，便能改变生活斗争的微妙的平衡。因此它就被保存下来了。人类的愿望和努力只
是片刻的事啊！人类的生涯又是何等短暂啊！因而，如与“自然”在全部地质时代的累
积结果相比较，人类所得的结果是何等贫乏啊！这样，“自然”的产物比人类的产物必
然具有更“真实”得多的性状，更能无限地适应极其复杂的生活条件，并且明显地表现
出更加高级的技巧，对此还有什么值得我们惊奇的呢？
我们可以比喻他说，自然选择在世界上每日每时都在仔细检查着最微细的变异，把
坏的排斥掉，把好的保存下来加以积累；无论什么时候，无论什么地方，只要有机会，
它就静静地、极其缓慢地进行工作，把各种生物同有机的和无机的生活条件的关系加以
改进。这种缓慢变化的进行，我们无法觉察出来，除非有时间流逝的标志。然而我们对
于过去的悠久地质时代所知有限，我们能看出的也只是现在的生物类型和先前的并不相
同罢了。
一个物种要实现任何大量的变异，就必须在变种一旦形成之后，大概经过一段长久
期间，再度发生同样性质的有利变异或个体差异；而这些变异必须再度被保存下来，如
此，一步一步地发展下去。由于同样种类的个体差异反复出现，这种设想就不应被看作
没有根据。但这种设想是否正确，我们只能看它是否符合并且能否解释自然界的一般现
象来进行判断。另一方面，普通相信变异量是有严格限度的，这种信念同样也是一种不
折不扣的设想。
虽然自然选择只能通过并为各生物的利益而发生作用，然而对于我们往往认为极不
重要的那些性状和构造，也可以这样发生作用。当我们看见吃叶子的昆虫是绿色的，吃
树皮的昆虫是斑灰色的；高山的松鸡在冬季是白色的，而红松鸡是石南花色的，我们必
须相信这种颜色是为了保护这些鸟和昆虫来避免危险。松鸡如果不在一生的某一时期被
杀害，必然会增殖到无数；我们知道它们大量受到食肉鸟的侵害；鹰依靠目力追捕猎物
——鹰的目力这样锐利以致欧洲大陆某些地方的人相戒不养白色的鸽，因为它们极容易
受害。因此，自然选择便表现了如下的效果，给予各种松鸡以适当的颜色，当它们一旦
获得了这种颜色，自然选择就使这种颜色纯正地而且永久地保存下来。我们不要以为偶
然除掉一只特别颜色的动物所产生的作用很小；我们应当记住，在一个白色绵羊群里，
除掉一只略见黑色的羔羊是何等重要。前面已经谈到，吃“赤根”的维基尼亚的猪，会
由它们的颜色来决定生存或死亡。至于植物，植物学者们把果实的茸毛和果肉的颜色看
作是极不重要的性状；然而我们听到一位优秀的园艺学者唐宁说过，在美国，
一种象鼻虫对光皮果实的为害，远甚于对茸毛果实的为害；某种疾病对紫
色李的为害远甚于对黄色李的为害；而黄色果肉的桃比别种果肉颜色的桃更易受某种病
害。如果借助于人工选择的。一切方法，这等微小差异会使若干变种在栽培时产生巨大
差异，那么，在自然状况下，一种树势必同一种树和大量敌害作斗争，这时，这种感受
病害的差异就会有力地决定哪一个变种——果皮光的或有毛的，果肉黄色的或紫色的—
—得到成功。
观察物种问的许多细小的差异时（以我们有限的知识来判断，这些差异似乎十分不
重要），我们不可忘记气候、食物等等对它们无疑能产生某种直接的效果。还必须记住，
由于相关法则的作用，如果一部分发生变异，并且这变异通过自然选择而被累积起来，
其他变异将会随之发生，并且常常具有意料不到的性质。
我们知道，在家养状况下，在生命的任何特殊期间出现的那些变异，在后代往往于
相同期间重现，——例如，蔬菜和农作物许多变种的种籽的形状、大小及风味；家蚕变
种的幼虫朗和蛹期，鸡的蛋和雏鸡的绒毛颜色，绵羊和牛靠近成年时的角，都是如此，
同样地在自然状况下，自然选择也能在任何时期对生物发生作用，并使其改变，之所以
能如此，是由于自然选择可以把这一时期的有利变异累积起来，并且由于这些有利变异
可以在相应时期遗传下去。如果一种植物因种籽彼风吹送得很远而得到利益，那么通过
自然选择就会实现这一点，其困难不会大于植棉者用选择的方法来增长和改进葫内的棉
绒。自然选择能使一种昆虫的幼虫发生变异而适应成虫所遇不到的许多偶然事故；这些
变异，通过相关作用，可以影响到成虫的构造。反过来也是这样，成虫的变异也能影响
幼虫的构造；但在一切情况下，自然选择将保证那些变异不是有害的，因为如果有害，
这个物种就要绝灭了。
自然选择能使子体的构造根据亲体发生变异，也能使亲体的构造根据子体发生变异。
在社会性的动物里，自然选择能使各个体的构造适应整体的利益；如果这种被选择出来
的变异有利于整体。自然选择所不能做的是：改变一个物种的构造，而不给它一点利益，
却是为了另一个物种的利益。虽然在一些博物学著作中谈到过这种效果，但我还没有找
到一个值得研究的事例，动物一生中仅仅用过一次的构造，如果在生活上是高度重要的，
那么自然选择就能使这种构造发生很大的变异；例如某些昆虫专门用以破茧的大颚，或
者未孵化的雏鸟用以啄破蛋壳的坚硬喙端等皆是。有人说过：最好的短嘴翻飞鸽死在蛋
壳里的比能够破蛋孵出来的要多得多；所以养鸽者在孵化时要给予帮助。那么，假使
“自然”为了鸽子自身的利益，使充分成长的鸽于生有极短的嘴，则这种变异过程大概
是极缓慢的，同时蛋内的雏鸽电要受到严格选择，被选择的将是那些具有最坚强鸽嚎的
雏鸽，因为一切具有弱椽的雏鸽必然都要死亡；或者，那些蛋壳较脆弱而易破的将被选
择，我们知道，蛋壳的厚度也像其他各种构造一样，是变异的。
在这里说明以下一点，可能是有好处的：一切生物一定都会偶然地遭到大量毁灭，
但这对于自然选择的过程影响很小，或者根本没有影响。例如，毎年都有大量的蛋或种
籽被吃掉，只有它们发生某种变异以避免敌人的吞食，它们才能通过自然选择而改变。
然而许多这等蛋或种籽如果不被吃掉，成为个体，它们也许比任何碰巧生存下来的个体
对于生活条件适应得更好些。再者，大多数成长的动物或植物，无论善于适应它们的生
活条件与否，也必定每年由于偶然的原因而遭到毁灭；虽然它们的构造和体质发生了某
些变化，在另外一些方面有利于物种，但这种偶然的死亡也不会有所缓和。但是，即使
成长的生物被毁灭的如此之多，如果在各地区内能够生存的个体数没有由于这等偶然原
因而全部被淘汰悼，——或者，即使蛋或种籽被毁灭的如此之多，只有百分之一或千分
之一能够发育，——那么在能够生存的那些生物中的最适应的个体，假使向着任何一个
有利的方向有所变异，它门就比适应较差的个体能够繁殖更多的后代。如果全部个体都
由于上述原因而被淘汰，如在实际中常常见到的，那么自然选择对某些有利方向也就无
能为力了。但不能因此就反对自然选择在别的时期和别的方面的效力；因为我们实在没
有任何理由可以假定许多物种曾经在同一时期和同一区域内部发生过变异而得到改进。
－－本章提要：
在变化着的生活条件下，生物构造的每一部分几乎都要表现个体差异，这是无可争
论的；由于生物按几何比率增加，它们在某年龄、某季节或某年代，发生激烈的生存斗
争，这也确是无可争论的；于是，考虑到一切生物相互之间及其与生活条件之间的无限
复杂关系，会引起构造上、体质上及习性上发生对于它们有利的无限分歧，假如说从来
没有发生过任何有益于每一生物本身繁荣的变异，正如曾经发生的许多有益于人类的变
异那样，将是一件非常离奇的事。但是，如果有益于任何生物的变异确曾发生，那么具
有这种性状的诸个体肯定地在生活斗争中会有最好的机会来保存自己；根据坚强的遗传
原理，它们将会产生具有同样性状的后代。我把这种保存原理，即最适者生存，叫做
“自然选择”。“自然选择”导致了生物根据有机的和无机的生活条件得到改进；结果，
必须承认，在大多数情形里，就会引起体制的一种进步。然而，低等而简单的类型，如

人类思想发展史上一座最伟大的划时代的里程碑

2. 生物进化论和物种起源有什么关系

生物进化论是一个不断完善的理论体系，一般认为i以达尔文《物种起源》的发表为起点，但其实在达尔文之前已经出现了各种形式的进化论。在其后的100多年中，随着现代生物学的进展，生物进化论在《物种起源》的基础上被不断完善，修正了达尔文的一些学说，如进化的最小单位是基因而不是个体，进化源于突变而非渐变，进化是基因频率在群体中改变的结果，等等。
“适者生存”的说法源自严复，严复翻译并总结了托马斯·赫胥黎的大量著作，合并并改译为《天演论》在清末造成很大影响。达尔文《物种起源》——赫胥黎——严复《天演论》，作者不是同一人。
赫伯特·斯宾塞在哲学层面提出进化论的学说，在达尔文之前，他把进化论应用到社会学之中，代表作有《社会静力学》等，被认为是“社会达尔文主义”之父，主张在社会中削弱或压制“劣等人种”，社会达尔文主义被认为是纳粹的来源之一，广受批判。

3. 遗传学的发展史

人类在新石器时代就已经驯养动物和栽培植物，而后人们逐渐学会了改良动植物品种的方法。西班牙学者科卢梅拉在公元60年左右所写的《论农作物》一书中描述了嫁接技术，还记载了几个小麦品种。

533～544年间中国学者贾思勰在所著《齐民要术》一书中论述了各种农作物、蔬菜、果树、竹木的栽培和家畜的饲养，还特别记载了果树的嫁接，树苗的繁殖，家禽、家畜的阉割等技术。改良品种的活动从那时以后从未中断。

许多人在这些活动的基础上力图阐明亲代和杂交子代的性状之间的遗传规律都未获成功。直到1866年奥地利学者孟德尔根据他的豌豆杂交实验结果发表了《植物杂交试验》的论文，揭示了现在称为孟德尔定律的遗传规律，才奠定了遗传学的基础。

(3)遗传学与物种起源扩展阅读

遗传学中的亲子概念不限于父母子女或一个家族，还可以延伸到包括许多家族的群体，这是群体遗传学的研究对象。遗传学中的亲子概念还可以以细胞为单位，离体培养的细胞可以保持个体的一些遗传特性，如某些酶的有无等。

对离体培养细胞的遗传学研究属于体细胞遗传学。遗传学中的亲子概念还可以扩充到DNA脱氧核糖核酸的复制甚至mRNA的转录，这些是分子遗传学研究的课题。基因相互作用与信号传导网络的系统生物学研究是系统遗传学的内容。

4. 揭开物种起源生物进化的奥秘是谁

查尔斯·达尔文（1809—1882）是伟大的英国博物学家，他因其进化论而名垂青史。

达尔文出身于英格兰施鲁斯伯里镇一个医生世家。祖父伊斯拉谟斯·达尔文是英国皇家学会会员，有名的哲学家、博物学家和医生，在他的著述中渗透着进化论思想。父亲罗伯特·韦林·达尔文也是皇家学会会员，有名的医学博士。这样的家庭环境从小对达尔文起着潜移默化的作用。他8岁时，母亲病故，次年进施鲁斯伯里学校读书。

达尔文从小就对大自然表现出浓厚兴趣，在上课之余，他热衷于搜集化石和各种生物标本，观察各种动植物习性。1825年，父亲送他到爱丁堡大学学医，希望子承父业。但达尔文对学医没有多大兴趣，他觉得学校课程枯燥无味，只有化学课是个例外。在校期间，他对地质学和动物学都表现出特别的兴趣，他花大量时间阅读博物学方面的书籍，经常和青年自然科学家们一起探讨生物学问题，观察和解剖动物，并发现前人关于板枝介虫和海蛭研究中的错误，他就此写成的两篇论文在“普林尼学会”上宣读并获得好评。在爱丁堡时，动物学家和解剖学教授R．E．葛兰特向他介绍了J．B．杜拉马克的进化论思想，这对达尔文产生了重要影响。

达尔文广泛涉猎课外知识，却被父亲指责为“游手好闲”、“荒废学业”，没有等他毕业，父亲就把他转到剑桥大学学神学。课堂上大量讲授的都是教会教义和各种神学书籍，其中包括上帝创造万物和物种不变的神创论。达尔文对神学课更没有兴趣，仍然钟情于博物学的研究。他大量采集昆虫，其中不乏珍稀品种，有的昆虫被收集到昆虫学家斯蒂芬斯主编的《不列颠昆虫图谱》中。他在剑桥期间，研读了A．V．洪堡的《南美洲旅行记》和J．赫舍尔的《自然哲学研究导言》，从中受到启发和激励，立志要为发展自然科学作出贡献。

在剑桥，达尔文特别喜欢植物学家J．S．亨斯罗的植物课，后者在植物学、昆虫学、化学、矿物学和地质学等方面都有渊博的知识，达尔文常跟随他到野外去观察动物和植物，深受其学识和治学方法的熏陶。亨斯罗介绍他认识了地质学教授A．塞奇威克，在其指导下学习地质学。1831年暑假，达尔文跟他到北威尔士作地质考察，学会采集岩石标本，分析地质构造和辨认化石，获益匪浅。

1831年，达尔文从剑桥大学毕业后，亨斯罗推荐他参加英国皇家军舰“贝格尔”号的环球考察。这一偶然的机会决定了他一生的道路。

“贝格尔”号环球航行的主要任务是测绘南美洲东西两岸和附近岛屿的水文地图，而达尔文则利用这次航行考察了沿途的地质和动植物资源。考察船从英国的德文港出发，驶向南美洲的大西洋沿岸，完成南锥体沿岸考察后，横渡太平洋到达大洋洲南海岸，再经过印度洋的许多岛屿到南部非洲，然后又返回南美洲，历经5年才回到英国。

在航行中，达尔文克服晕船和疾病等重重困难，始终以强烈的求知欲和科学家的犀利目光去观察沿途所见的动植物及千姿百态的地质地貌。随着各地自然环境和气候条件的变化，种种前所未见的植物和动物呈现在达尔文眼前，妩媚的奇花异草，珍稀的动物种群，古老的生物化石，令人目不暇接。他如饥似渴地采集各种动植物标本及生物化石，详细进行记述，到航行结束时，他已经写了26本日记和大量书信，为继续进行科学研究积累了宝贵资料。

达尔文最初成名是在地质学方面。在旅行期间，他详细研读了赖尔的《地质学原理》。在此之前，欧洲地质学界受“灾变论”统治，认为从海底隆起的山脉和丘陵都是历史上具有超自然威力的大灾变造成的。每当灾变发生时，地球上的生物惨遭毁灭，灾变过后，新的生物又被创造出来。他们不能正确解释自然界和动植物所发生的大变动，最终只能求助于上帝，把上帝看成是造成这一切变化的伟大力量，世上万物的缔造者。赖尔给了“灾变论”毁灭性的打击。赖尔认为，地层变化与生物化石遗骸有密切关系，在前后相继的时代中，动植物种类不同，“地层年代愈新，生物的类型与现在生存的物种愈相似，而与较古老的岩石中所产生的物种相差甚远”。这种观点给了达尔文很大启示。

达尔文环球旅行回来不久，即于1836年11月参加了地质学会，以后当选为理事和秘书。他把地质考察的成果编写成书，先后发表了《珊瑚礁的结构与分布》（1842年）、《火山岛屿的地质考察》（1844年）和《南美洲的地质考察》（1846年）等著作。达尔文利用在考察中搜集的第一手资料，科学地解释了地震、火山等自然现象在造成地壳变动中的作用，从而批驳了“大灾变”的谬论。他还成功地阐明了珊瑚礁的形成机制，珊瑚虫像亿万个小建筑师长年累月向上堆积，形成了珊瑚礁和珊瑚岛。

达尔文一生最杰出的成就还是在发展进化论方面。在神学统治的时代，世界上的一切生物都被说成是上帝创造的，而且是永远不变的。达尔文也曾相信过物种不变论，但他在环球考察中发现大量物种变异的事实，例如，他在南美洲发现一种已灭绝的披甲胄的哺乳动物化石与现在仍然生活在那里的犰狳外形颇为相似，但后者已发生变异；在南美洲，从北到南，随着自然环境的变化，同是一种鸵鸟，因生长地不同，体形也不相同；栖居海岛的动物具有邻近大陆同类动物的特征，但随着距离的扩大，这些特征差别也越大，而且海岛上还有自己特有的物种。这些事实与神创论和物种不变论发生了冲突，促使达尔文进行思考。在他脑子中逐渐形成一种科学的见解，即植物和动物的种不是不变的，而是不断进化的。

达尔文是一位态度严肃的科学家，他不肯轻易下结论，环球旅行回来后，他便向在良种培育方面卓有成就的育种家和园丁们请教，并亲自进行育种试验。他还广泛查阅各种资料，包括中国的古代文献资料。他从古代和现代人类的生产实践中了解到，由于人们根据需要长期选择动植物良种，使其不断朝着人们的愿望发生变化，培育出新品种。这证明，人们早已在生产实践中通过人工选择培育新品种。

在自然界是否也存在类似人工选择的过程呢，即是否存在自然选择呢?达尔文观察到，一些物种因不能适应环境而灭绝了，而另一些物种因能更好地适应环境而繁衍下来。达尔文受马尔萨斯《人口原理》的启发，他想到，动植物极高的繁殖率受到自然界有限空间和食物的限制，致使大量动植物夭亡，就像人的繁殖受到战争、疾病、灾荒等因素的“积极抑制”一样。在生存竞争中，那些适于生存的变异得以保存和发展，而不适于生存的变异就会被消灭和淘汰。动植物通过自然选择不断进化，产生新种。

经过多年的观察和认真研究，达尔文从1837年起开始整理物种起源方面的资料，1859年11月，达尔文苦心研究多年的心得《物种起源》一书正式出版。

该书列举大量事实论证生物是由进化而来的，物种是变化着的，新的物种不断产生，不能适应环境变化的旧物种不断灭绝。现存的各种生物是由共同的祖先发展而来的。达尔文以自然选择为理论基础来解释生物进化机理。在历史发展过程中，由于有利变异的积累，导致新物种的形成，所以自然选择是生物进化的主要因素。

《物种起源》一书的发表，在学术界和社会上引起了轰动。达尔文的进化论科学地揭示了物种的起源和生物进化的规律，对神创论和形而上学的物种不变论是一次致命的打击，它完成了生物学的一次革命，促进了生物学各分支学科的形成，推动了历史生态学、历史生物学、历史地理学和遗传学的发展，对自然科学和社会科学产生了广泛的影响，为唯物主义提供了重要的自然科学依据。有人用进化论来证明社会进步的必然性，但也有社会学家混淆生物和人类的本质区别，把“强存弱汰”的原理引进人与人之间的关系，为弱肉强食的行径辩护，形成“社会达尔文主义”。

《物种起源》问世后，立即受到革命导师马克思和恩格斯的高度评价和进步科学家的赞扬。进化论像一把匕首投掷在神学的心脏上，引起神学界、保守的生物学家和反动政客的围攻，称其是对上帝的叛逆，对神学的“亵渎”，触犯了“君权神授”的“天理”。他们出版刊物，书写恐吓信，举行辩论会，对达尔文学说进行围剿。英国首相迪斯累里亲自出面攻击，公开禁止在学校讲授进化论。但真理是不可战胜的。

由于时代的局限性，达尔文学说也有一定缺陷，他只强调生物进化的渐进性，否认突变和渐进中的中断，他也不了解遗传变异在生物进化中的作用。

达尔文一生著述颇丰，除上面提到的以外，主要还有：《一个自然科学家在贝格尔舰上的旅行》、《动物和植物在家养下的变异》、《人类的由来和性的选择》、《人和动物的表情》等。

由于达尔文在科学上的巨大成就，他的崇高声誉很快传遍全英国和全世界，各种荣誉接踵而至。1839年，年仅30岁的达尔文就被选为英国皇家学会会员，剑桥大学、波恩大学和比勒斯劳大学先后授予他名誉博士学位，普鲁士政府授予他功勋骑士称号，他多次获得各种奖章，有57个外国学会或学术团体选举他为名誉会员。

早在19世纪70年代，就有人把达尔文的学说介绍到中国。1898年，严复翻译的《天演论》正式发表，该书系统地介绍了达尔文的进化论，严复以“物竞、天择”二义概括了进化论之精髓。不久，达尔文的原著和他的生平也介绍到中国，20世纪初有马君武翻译的《达尔文物竞篇》和《达尔文天择篇》问世。后来马君武又全文翻译了《物种起源》及《人类的由来和性的选择》两书，并多次重印。进化论的传人不仅促进了中国近代自然科学的发展，而且成了渴望推翻帝国主义和封建主义的中国先进知识分子和革命志士救亡图强的思想武器，他们从生物进化演绎为世上万事万物都在进化发展的哲学观点，以此论证推翻腐朽社会的必然性。

1882年4月19日，达尔文在伦敦不远的达温村故居逝世，享年73岁。送葬时，著名科学家赫胥黎、胡克等亲扶灵柩，许多外国学者也派代表来参加葬礼。他的遗体被安葬在威斯敏斯特教堂，与伟大的科学家牛顿及其他名人长眠在一起。

5. 《物种起源》的发表引起怎样的社会反响

《物种起源》一书的发表，在学术界和社会上引起了轰动。达尔文的进化论科学地揭示了物种的起源和生物进化的规律，对神创论和形而上学的物种不变论是一次致命的打击，它完成了生物学的一次革命，促进了生物学各分支学科的形成，推动了历史生态学、历史生物学、历史地理学和遗传学的发展，对自然科学和社会科学产生了广泛的影响，为唯物主义提供了重要的自然科学依据。有人用进化论来证明社会进步的必然性，但也有社会学家混淆生物和人类的本质区别，把“强存弱汰”的原理引进人与人之间的关系，为弱肉强食的行径辩护，形成“社会达尔文主义”。

6. 物种起源是什么东东

部划时代的著作
标志着19世纪绝大多数有学问的人对生物界和人类在生物界中的地位的看法发生了深刻的变化。

1859年11月24日，在英国伦敦，这是很不平凡的一天。这一天，伦敦众多市民涌向一家书店，争相购买一本刚出版的新书。这本书的第一版1250册在出版之日即全部售罄。
这本轰动一时的新书就是《物种起源》，它是进化论的奠基人达尔文的第一部巨著。这部著作的问世，第一次把生物学建立在完全科学的基础上，以全新的生物进化思想推翻了"神创论"和"物种不变"的理论。
《物种起源》的出版，在欧洲乃至整个世界都引起轰动。它沉重地打击了神权统治的根基，从反动教会到封建御用文人都狂怒了，他们群起攻之，诬蔑达尔文的学说"亵渎圣灵"，触犯"君权神授天理"，有失人类尊严。与此相反，以赫胥黎为代表的进步学者，积极宣传和捍卫达尔文主义。进化论轰开了人们的思想禁锢，启发和教育人们从宗教迷信的束缚下解放出来。

达尔文的《物种起源》非常有意义，这本书可以用来当做历史上的阶级斗争的自然科学根据。
--马克思

1859年成为划分科学史前后两个"世界"的界限。《物种起源》的出版使生物学发生了一场革命，这场革命如同马克思主义登上历史舞台一样，意义重大，影响深远。达尔文远离大城市的繁嚣，在他宁静的庄园里准备着一场革命，马克思自己在世界嚣嚷的中心所准备的也正是这种革命，差别只在杠杆是应用于另一点而已。
--李卜克内西

达尔文在《物种起源》中的主导思想，即"自然选择"，一定会被当做科学上的确定真理而为人们所接受。它有一切伟大的自然科学真理所具有的特征，变模糊为清晰，化复杂为简单，并且在旧有的知识上添加了很多新的东西。达尔文是本世纪的、甚至是一切世纪的博物学中最伟大的革命者。
--英国植物学家 华生

我认为《物种起源》这本书的格调是再好也没有的，它可以感动那些对这个问题一无所知的人们。至于达尔文的理论，我准备即使赴汤蹈火也要支持。
--英国博物学家 赫胥黎

生 命 之 旅

从最古老的单细胞到有着复杂生命结构与思维的人类诞生，在漫长的30多亿年生命行进征程中，形形色色的生物从出生到灭亡，从低等到高等，究竟是何种神奇的力量推动着生物的进化发展呢？多少个世纪以来，人们绞尽脑汁，企图找到令人信服的答案，最终都以百思不得其解而告终。
就在人们对生命演进机理持不同见解的各门各派展开激烈论战、争论不休的时候，一个划时代的人物出现了。自古以来众说纷纭、莫衷一是的进化论思想终于在19世纪英国伟大的博物学家达尔文手中形成了具有无可争议的说服力的体系。到了1859年达尔文的《物种起源》一书出版后，生物普遍进化的思想以及"物竞天择，适者生存"的进化机制已成为学术界、思想界的公论。由此，达尔文的生物进化论被称为19世纪自然科学的三大发现之一。
在举世闻名的《物种起源》一书中，达尔文提出了一个又一个令人震惊的论断：生命只有一个祖先，因为生命都起源于一个原始细胞的开端；生物是从简单到复杂、从低级到高级逐步发展而来的，生物在进化中不断地进行着生存斗争，进行着自然选择……
达尔文的《物种起源》一书成了生物学史上的经典著作。如今，《物种起源》所提及的许多观点已成为人尽皆知的常识。达尔文的生物进化论后来不断地得到发展。20世纪40年代初，英国人霍尔丹和美籍苏联生物学家杜布赞斯基创立了"现代进化论"。
现代进化论者摒弃了达尔文把个体作为生物进化基本单位的说法，他们认为，应当把群体作为进化的基本单位。突变本身是物种的一种适应性状，它既是进化的动因，又是进化的结果，自然选择的作用不是通过对优胜个体的挑选，而是以消灭无适应能力的个体这一方式而实现的。现代进化论很好地解释了古典达尔文主义无法解释的许多事实。
遗憾的是在达尔文时代，遗传学先驱孟德尔还没有能够让世人相信他的遗传学说，否则，达尔文定会痛不欲生，因为1838年，他选择了亲舅舅的女儿、表姐埃玛作为终身伴侣。据说，到了晚年，达尔文对孟德尔和他的遗传学略有所闻，他常常为他的近亲结婚感到不安。 --周祥
参考资料：http://book.263.net/20040330/00407829.html

7. 生物遗传学历史上的重大事件

生物进化论发展史中的重大事件简述
从19 世纪初法国生物学家拉马克首次提出比较完整的进化理论, 到新综合进化理论形成经历了近2 个世 纪, 这期间有许多杰出的科学家对生物进化理论的发展做出了重大贡献。本文就其中一些重要事件及其影响做一简述。
11809 年, 法国博物学家拉马克(J. B. L amark)《动物学哲学》一书出版。历史上第1 次提出了全面的生物进化学说。他着重讨论环境对生物体形态及结构的直接影响和自然规律的统一主张, 认为生物的进化是从低等到高等的渐进过程, 是由于用进废退和获得性遗传所致。拉马克的卓越贡献, 就是最先唤起人们注意生物界的一切改变, 与非生物界同样可能根据于一定的法则, 而不是神奇的干预。但是, 在拉马克学说中, 关于获得性遗传的法则, 始终得不到现代科学的支持。关于有机体趋向完善的能力的论述, 关于低等生物源于自然发生的论述, 关于变异与适应无差别的论述等, 又都与事实明显不符。
21859 年, 英国博物学家达尔文(C. R. Darw in)《物种起源》一书出版。达尔文以自然选择为中心, 用丰富事实从变异、遗传、选择、生存和适应等方面论证了生物的进化。尤其重要的是说明了生物是怎样进化的(即自然选择在生物进化中所起的作用)。达尔文学说是对进化论研究成果全面的、系统的科学总结, 也是现代进化论的主要理论基础。达尔文进化论所揭示的关于生命自然界辩证发展的规律, 结束了生物学中的特创论、物种不变论和目的论的统治, 为辩证唯物主义提供了重要的自然科学基础。从此正确的唯物主义进化观点在科学上占据了优势。但是由于当时遗传学知识的贫乏, 因而无法深刻阐明生物进化的机理。
31860 年6 月, 英国科学会在牛津自然历史博物馆召开会议, 会议争论的焦点是达尔文的《物种起源》。英国博物学家赫胥黎(T. H. Huxley) , 面对达尔文主义的敌对者, 沉着应战, 打败了牛津主教威尔伯福斯(B. W iber2force) 对进化论的攻击, 使达尔文学说在英国取得了决
定性胜利。
4随着达尔文学说在英国的胜利, 拉马克学说在英国复活。19 世纪后半期, 在同拉马克争论中产生出新达尔文主义。19 世纪80 年代, 德国生物学家魏斯曼(A.W eismann) 提出“种质论”并以连续切断22 代鼠尾, 而第23 代鼠尾仍不变短的实验, 否定拉马克及后继者的获得性遗传的观点, 同时将达尔文的自然选择学说加以扩展, 认为不但个体, 而且器官均受选择法支配, 对巩固、发展达尔文进化理论, 起到了积极作用。
5 1886 年, 荷兰植物学家、遗传学家佛里斯(H. deV ries) 观察月见草变异, 经多年研究, 认为生物的进化起因于突变, 并于1901～ 1903 年出版《突变理论》, 书中详述了他的理论——进化不是如达尔文相信的那样通过渐变而发生, 而是通过“不连续变异”, 即突变的不连续步骤而实现, 成为现代达尔文主义与染色体遗传学说的主要内容之一。
61900 年, 孟德尔(G. J. M endel) 遗传规律在被埋没了35 年之后, 由荷兰的植物学家德佛里斯(H. de V ries)、德国植物学家柯灵斯(C. Correns)、奥地利植物学家丘歇马克(E. Von T schermak) 3 位学者各自重新发现。孟德尔遗传学说是现代进化论的重要理论来源, 本应为弥补达尔文遗传规律知之甚少的缺陷提供有利条件。但是, 早期的孟德尔者[ 贝特森(W. Bateson) ]和达尔文主义者[ 韦尔登(W. F. R. W eldon) ]在变异是否连续的问题上发生一场尖锐争论。导致了20 世纪科学家之间许多不必要的争议, 使孟德尔揭示的引起物种变异的原因和阐明的杂交育种的原理未能及时填补达尔文主义的空白。
71903 年, 丹麦植物学家、遗传学家约翰森(W. L. Ja2hannsen) 根据菜豆选种试验结果, 指出遗传因素和环境因素对性状发育都有作用, 并提出“纯系说”。认为选择只能对现成的遗传差异起过筛和分类作用, 并不能创造新种, 在一定程度上接受了达尔文的自然选择学说。
81908 年, 英国数学家哈代(G. H. Hardy) 和德国内科医生温伯格(W. W einberg) 分别提出了被后人承认的哈代2温伯格模型, 奠定了群体遗传学的基础。20 世纪20～ 30 年代, 英国费希尔(R. A. F ish)《自然选择进化理论》和英国霍尔丹(J. B. S. Haldane)《进化原因》及美国赖特(S. W righ t)《孟德尔群体进化》的3 部著作中, 首先以数学形式把自然选择与孟德尔遗传规律结合起来,形成研究进化机理的重要学科——群体遗传学。
91937 年, 美籍苏联学者杜布赞斯基(Th. Dobzhan2sky)《遗传学与物种起源》一书的出版, 标志着现代达尔文主义(综合达尔文主义) 的诞生, 把细胞遗传学以及以后的分子遗传学与群体遗传学、古生物学、分类学、生态学等学科成就结合起来, 认为群体是生物进化的基本单位, 生物进化的主要因素是突变、选择和隔离,从而丰富和发展了达尔文主义, 成为近几十年来得到
普遍承认的进化学说。
101968 年, 日本遗传学家本村资生提出了中性学说, 认为分子水平的进化是中性的或近乎中性的随机固定的结果。近几十年来的研究表明, 中性学说并非推翻而是丰富、发展了达尔文进化论。分子水平的中性突变的进化主要是通过遗传漂变发生的, 但是自然选择也参与作用。遗传漂变放大了对偶然性在生物进化中的认识, 但它只是对自然选择的重要补充。如果说达尔文主义是从宏观角度来阐明生物是怎样由1 个物种演变成另1 个物种, 那么中性说就是从微观角度来揭示基因突变在分子水平上的进化现象及规律。填补了达尔文、杜布赞斯基的研究空白, 推动了进化论的发展。
111972 年, 生物学家埃尔德里奇(N. Eldredge) 和古尔德(S. J. Gould) 共同提出了中断平衡论, 认为新种在短期内迅速形成, 又长期保持稳定。生物进化趋势的本质是间断的而不是渐进的。他们的主要根据是从化石中找不到中间类型。因此, 新物种的形成是突然出现的。但应该看到, 生物变异是复杂的, 是由多方面因素决定的。在变异方式上并非只有一种情况, 既有大突变, 又有小突变。中断平衡进化学说与系统发育论必然走向统一, 进化的趋势是连续的、渐进的。正是由于古往今来众多科学工作者从不同的角度和不同的研究方法对生物进化理论进行广泛深入探讨, 才能使之日趋完善和发展, 真正揭示出生物进化本质的全部内容。